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美國紅橡樹扦插育苗技術研究

發布時間:2019/10/16

美國紅橡樹(QuercusrubraL.)學名:紅櫟、北美紅櫟,是殼斗科櫟屬樹種,原產于北美東部和加拿大東南部,17世紀被引入歐洲。該樹樹型高大,樹干筆直,樹冠龐大,是非常美觀的行道樹。該樹新葉栗紅色,夏葉綠色有光澤,秋葉逐漸變為粉紅色、亮紅色或紅褐色,全日照條件下葉色更加鮮艷紅亮。該樹深根性,不耐鹽堿,喜歡沙壤土或排水良好的微酸性土壤,抗寒,不抗風,是荒山、貧瘠立地造林的先鋒樹種。在北美和歐洲,被廣泛栽植在草地、公園、高爾夫球場和街道的兩側,特別適合大面積栽培,用于城市綠化和地被恢復,具有很高的生態價值及經濟價值,也是當前各國前景如火如荼的優良彩葉樹種[1-3]。金克明等人還報道過北美紅櫟流出的樹液有去疤止疼的之功效[4-5]。

1997年國家林業局立項“櫟樹種質資源與培育技術的引進”,1998年美國紅橡樹被引種到我國。試驗結果表明北美紅櫟在我國長勢良好、適應性強、病蟲害少,并與北美楓香、北美紅楓等一起成為中國園林中優良彩葉樹種新秀[6-10]。但北美紅櫟播種繁殖存在一定的障礙,橡果淀粉含量高,遭受鳥類和昆蟲啃食、病害襲擊,不易保存,一般樹齡25年以上才結實,每2~5年才可能有一次大豐收,且播種苗容易產生變異,不能保留母本原來性狀等[11]。扦插繁殖具有簡單易行、繁殖系數高、效高價廉,同時能夠保留母本的優良性狀,不僅可以大大縮短利用時間,而且可以批量生產,是無性繁殖中的主要形式[12]。Dirr等報道過北美紅櫟采用幼嫩枝條扦插與比硬枝扦插成活率明顯增高[13];Duncan曾報道,通過嫁接影響枝條的分生組織,減少枝條體內生長抑制劑,因此,如果硬枝扦插插穗采自以實生苗為砧木的北美紅櫟嫁接苗上的枝條,容易扦插成活[14];Matthew等報道對北美紅櫟采用幼苗嫩枝噴霧扦插,比將成熟枝用苗砧嫁接后扦插和采用組織培養誘導芽的分化與生根可取得更好的效果[15]。目前有關北美紅櫟扦插時間、扦插基質、采穗部位等方面的對比試驗鮮見報道,因此作者對北美紅櫟扦插繁殖進行系統地研究,以期篩選北美紅櫟扦插繁殖的適宜條件,推動北美紅櫟在我國園林中的繁殖、栽培和廣泛應用。
1材料與方法
1.1試驗地概況
試驗地設在日照市東港區瑞豐苗木專業合作社2號基地里,位于117°12′E,31°55′N,屬北亞熱帶季風性氣候,四季分明、氣候溫和、日照充足。1971~2000年年平均氣溫在15.7℃,極端最低氣溫-20.6℃(1955年1月6日),極端最高氣溫41.0℃(1959年8月23日),無霜期在220~240d,年平均降水量在995.4mm,降雨量季節分配不均勻,主要集中在5~9月份。園區土壤為粘盤黃棕壤,土層深厚(60~200cm),但質地粘重,理化條件較差,肥力低。受地形影響,雨過天晴,雨水流失后土壤極易龜裂,土壤養分狀況:氮、磷低,鉀較高。耕作層有機質含量1.02%,全氮0.076%,全磷0.024%,速效磷2mg·L-1,速效鉀110mg·L-1。全剖面質地均較粘,小于0.01mm的物理性粘粒占68%~78%。在引種育苗的前期土地整理過程中,通過翻耕、施肥、摻入東北泥炭土和珍珠巖等,進行了不同程度土壤改良。
1.2試驗材料與處理
1.2.1試驗地選擇和整地試驗地選擇
在地形平坦、背風向陽、排灌方便的地方,平整厚度20cm,苗床長8m,寬1m,用50%多菌靈可濕性粉劑800倍液消毒,1d后扦插。
1.2.2插穗的選擇與處理插穗
采自山東省日照市東港區瑞豐苗木專業合作社2號基地,硬枝扦插于3月底北美紅櫟萌芽前進行,選用生長健壯、組織充實、芽體飽滿、無病蟲害的上部、中部、下部一年生枝條做插穗,并設計插穗直徑為2~4mm、4~6mm和6~8mm,枝條上部、中部和下部做插穗進行對比試驗,將插條截成6~8cm長,每個插穗必須具備2~3個芽眼;嫩枝扦插各在7、8、9月初剪取當年生枝條,將插條截成3~5cm長,每個插穗留2~3個芽,最頂端葉片減去2/3后保留,上端于頂芽上方1cm處截平,下端于節下5mm處截平,剪口盡量平滑,以利于愈傷組織均勻形成。將插穗20支扎成一捆,放在50%多菌靈可濕性粉劑800倍液中浸泡消毒30min,然后分開放在不同種類及濃度的生根劑中浸泡6h后扦插,扦插深度為2~3cm。
1.3試驗設計
硬枝和嫩枝扦插實驗均采用完全隨機區組排列設計。
扦插基質為珍珠巖、泥炭土、園土體積比3:3:4的混合土,嫩枝扦插基質對比試驗基質為為珍珠巖、細沙以和混合基質(泥炭土與珍珠巖等體積比混合),生根劑為ABT1、NAA、IBA、NAA+IBA(NAA與IBA等濃度混合),濃度分別為200、400、600mg·L-1,清水處理作為對照,共13個處理,每處理插穗20枝,實驗重復3次。室內扦插在8月份進行,基質為混合基質(泥炭土與珍珠巖等體積比混合),在做插穗直徑、插穗部位、扦插基質、扦插時間、扦插地點對比試驗時,
生根劑濃度均是ABT1600mg·L-1。本試驗分別在溫室和室外進行,溫室遮光率為70%左右,濕度隨天氣效果改變,室外大田塑料薄膜棚內相對濕度控制在70%~90%。
2.4插后管理
扦插后壓實插穗的四周基質,使插穗與基質充分接觸,扦插后保證土壤濕度與溫度,用竹支架支撐拉上塑料薄膜,薄膜四周要用沙袋壓實,并在棚內掛上一支溫度計,當溫度超過33℃時拉上遮陽網,遮陽網覆蓋度80%左右,既能防高溫灼傷幼苗,又不擋住早晚的陽光。扦插后澆水要根據土壤效果而定,不宜多澆,夏秋季節澆水在傍晚或清晨進行,冬春季節在中午澆水,冬天少澆水,澆后及時將塑料膜壓緊。若發現幼苗基部有黑色跡象發生,要及時噴藥,扦插1周后就會長出雜草,及時除掉。扦插2周后每7~10d檢查1次愈傷狀況。
2.5統計分析
扦插后75d,對各處理插條的生根率、生根數和最長根長進行調查和統計分析,用EXCEL、SAS軟件進行比較分析。
2結果與分析
通過觀察發現硬枝扦插3周左右有愈傷組織形成,6周左右有不定根形成;嫩枝扦插形成愈傷組織和不定根均比硬枝扦插晚。插穗先在底部切口皮層與形成層處形成白色膨大的愈傷組織,呈環狀或成片連接,插穗皮部出現許多皮孔突起,隨后發現有的愈傷組織向外形成白色突起,繼而產生不定根,有些生根部位比較高,通過韌皮部,從節間皮孔和皮層發生不定根,可能是中性生根型。扦插過程中相繼發現皮層、愈傷組織和不定根的腐爛發黑現象,可能是病原菌入侵所致。另外,發現生根劑處理對芽發葉時間有影響:清水處理組比母株(采集枝條的原植株)早發葉,而生根劑處理組比母株晚發葉。母株傷口處下端芽先發葉,通過剪枝打破芽休眠而提前發芽,生根劑處理抑制了芽萌發。據試驗過程中觀察,各種處理組愈傷組織出現最早時間統計如圖1,愈傷率和生根率對比如圖2,其中1-12分別表示ABT1200mg·L-1、ABT1400mg·L-1、ABT1600mg·L-1、NAA200mg·L-1+IBA200mg·L-1、NAA200mg·L-1+IBA400mg·L-1、NAA200mg·L-1+IBA600mg·L-1、NAA200mg·L-1、NAA400mg·L-1、NAA600mg·L-1、IBA200mg·L-1、IBA400mg·L-1、IBA600mg·L-1生根劑和濃度的組合處理,13表示清水對照處理組。
由圖1可知,不同生根劑及不同濃度處理對北美紅櫟扦插插穗愈傷組織出現時間有影響,第2組處理最早出現愈傷組織,扦插后17d開始出現愈傷組織;其次是第3組處理,扦插23d后開始出現愈傷組織;第1組、第3組和第5組處理愈傷組織出現時間相近,23d~25d;第8組、第11組和第13組處理愈傷組織出現時間相近,30~32d;第4組、第6組、第7組、第9組、第10組及第12組處理愈傷組織出現時間相近,也是最晚時間組,37d~42d。相對對照組而言,第1組、第3組和第5組處理提前出現愈傷組織,第4組、第6組、第7組、第9組、第10組和第12組處理推遲了愈傷組織出現。原因是一定種類、一定濃度的生根劑處理可以促使插穗愈傷組織的出現,同時也會阻礙插穗愈傷組織的出現。
由圖2可知,不同生根劑及濃度處理對插穗愈傷率和生根率有影響,適宜濃度促進插穗愈傷和生根,濃度過高或過低均會抑制插穗愈傷和生根,但愈傷率和生根率隨生根劑種類、濃度變化趨勢并不一致,原因可能是插穗愈傷組織的形成一方面可因能防止病菌感染、營養物質外滲和水、養分的吸收而促進插穗成活,但另一方面又會因過多地消耗掉營養而對生根不利,還有由于調查插穗愈傷,經常拔動插穗,造成插穗基部根源基破壞、肉眼看不見的根系被破壞。也可能是北美紅櫟扦插繁殖愈傷組織對生根不起決定作用,2008年張二海提到栗、落葉性櫟樹類及部分柳杉品系即使形成旺盛的愈傷組織也很難生根,而有些樹種愈傷組織形成得少卻容易生根[16]。
2.1生根劑及濃度處理對北美紅櫟硬枝扦插生根效果的影響
由表1可知,采用生根劑處理有利于插穗扦插生根,3種生根劑處理以ABT1處理扦插效果最好,其中,ABT1600mg·L-1處理組扦插效果最好;其次是NAA與IBA等濃度混合處理組,其中,以NAA+IBA400mg·L-1處理效果最好;ABT1處理組、NAA與IBA等濃度混合處理組與其它組處理扦插生根效果差異顯著,ABT1處理組和NAA與IBA等濃度混合處理組扦插生根效果差異不顯著,NAA處理組與IBA處理組扦插生根效果差異不顯著,清水處理組沒有生根。原因是通過生根劑處理插穗,可以促進維管束的分化、提高形成層細胞活性,從而利于傷口的愈合及不定根、側根的形成,但生長素發揮的生理作用,會因其種類、濃度和植物材料的不同而有差異[17];生根劑混合使用扦插生根效果優于單獨使用,原因可能是兩者混合使用之間存在協同作用,有利于扦插生根。由圖2和表1可知,從相同生根劑不同水平看,濃度在一定范圍會提前使愈傷組織出現,提高插穗愈傷率和生根率,當濃度超過一定臨界值,隨濃度上升,愈傷組織時間反而推遲,愈傷率和生根率反而降低。原因是激素在一定范圍內會刺激插穗生根,當濃度升高到一定值,將會由刺激作用轉為抑制作用,使有機體內生理過程遭到破壞,甚至引起植物中毒死亡[18]。
2.2不同插穗直徑對北美紅櫟硬枝扦插生根效果的影響
由表2可知,插穗粗度對扦插生根率和最長根長影響顯著,而對根數影響不顯著。北美紅櫟扦插插穗粗度以4~6mm為宜,直徑過粗或太細都不利于北美紅櫟扦插生根。這是因為插穗過細,水分、養分貯存不足,容易萎蔫死亡;而插穗過粗,粗插穗一般位于枝條基部,木質化程度高,插前由于頂端優勢,水分、養分大多被頂芽奪走,扦插后造成切口部位水分、養分不足,生根困難。
2.3不同插穗部位對北美紅櫟硬枝扦插生根效果的影響
從表3看出,選取同一母株同一枝條不同部位作為插穗扦插生根效果有差異,枝條中上部作為插穗扦插生根效果優于枝條下部,因此北美紅櫟扦插繁殖存在位置效應。原因是同一枝條不同部位的木質化程度、生長抑制劑量和生根劑含量不同,枝條中上部光照較為充足,光合作用強,營養物質含量高,生根劑含量高,木質化程度相對基部低,生長抑制劑相對較少,有利于扦插生根[19]。
2.4生根劑及濃度處理對北美紅櫟嫩枝扦插生根效果的影響
由表4看出,ABT1處理插穗生根效果最好,清水處理組沒有生根;ABT1生根劑不同水平看,最好組合是ABT1600mg·L-1處理組,其次是ABT1400mg·L-1處理組;NAA與IBA等濃度混合處理組不同水平看,NAA+IBA400mg·L-1處理生根效果最好,其次是NAA+IBA200mg·L-1處理組;綜合各種指標,最佳組合為ABT1600mg·L-1處理組,與硬枝扦插所得結論一致,但嫩枝扦插效果明顯優于硬枝扦插結果,原因為嫩枝插穗半木質化,生長抑制劑含量低、嫩枝插穗含葉扦插,通過光合作用積累營養、嫩枝水分含量高、內源生根劑含量高[20],所以嫩枝扦插生根結果優于硬枝扦插。
2.5不同扦插時間對北美紅櫟嫩枝扦插生根效果的影響
由表5可知,不同扦插時間對扦插生根效果有影響,其中以8月份扦插效果為最好,7月份扦插效果次之,9月份扦插生根效果最差。經過Duncan多重比較而知,不同扦插時間對北美紅櫟扦插生根率影響差異顯著。8月份,梅雨季節,溫度、濕度都比較高,有利于扦插生根,7月份因高溫多連陰雨,病菌繁殖快,不利于扦插生根;9月份北美紅櫟已經停止抽梢,芽即將進入休眠狀態,枝條木質化程度很高,所含生長抑制劑相對7、8月份比較高,所以扦插效果最差。
2.6不同扦插基質處理對北美紅櫟嫩枝扦插生根效果的影響
基質扦插對比試驗在在2011年8月進行,扦插1周后,發現細沙中的大部分插穗兩頭發黑、葉子枯萎,插入珍珠巖中插穗少數有此癥狀,2周后珍珠巖中插穗葉大部分枯萎,混合基質中插穗少數葉子枯萎,沒有出現兩頭發黑現象。生根效果如表6。
從表6中可知:北美紅櫟在混合基質(珍珠巖與泥炭土1等體積比)中扦插生根效果最佳,生根率、最長根長、平均根數分別為53.3%、3.35cm、1.5條。不同基質對北美紅櫟嫩枝扦插生根率和最長根長影響達極顯著水平,對根數影響達顯著水平。扦插季節在7月份,期間連陰雨不斷、遮陽網蓋得嚴實、溫度低而濕度大,細沙比熱大,容易燒苗,出現兩頭發黑現象;珍珠巖顆粒大,與插穗接觸不緊密,枝條不能更好的吸收水分和養分;珍珠巖與泥炭土體積比1:1混合土保水性好、透水性好、顆粒小、與插穗接觸緊密。
2.7室內扦插與室外扦插對北美紅櫟嫩枝扦插生根效果的影響
表7表明,北美紅櫟室外扦插與室內扦插生根效果差異顯著,室外扦插生根效果顯著高于室內扦插,生根率和最長根長分別高于室內38.3%和1.49cm。主要原因是夏季溫室內溫度過高(40℃左右),不利于插穗生根。
3小結與討論
北美紅櫟扦插生根效果與多種因素有關,內部因素有母株的健康狀況、年齡以及插穗本身在母株枝條上的位置、插穗的粗度、插穗水分含量等等;外部因素除溫度、濕度、光照之外還有扦插基質、扦插時間、扦插地點以及生根劑的處理等等。
通過試驗得出,硬枝扦插插穗經過4種生根劑3種濃度處理,嫩枝扦插使用2種試劑,濃度水平如同硬枝扦插,對照組為清水處理。無論是硬枝還是軟枝扦插,600mg·L-1ABT1浸泡北美紅櫟插穗,生根效果最好,硬枝和嫩枝生根率、最長根長和平均根數分別為38.3%、3.24cm、1.7條和18.3%、2.79cm、15條。北美紅櫟嫩枝扦插生根效果優于硬枝扦插。從硬枝插穗直徑看,插穗直徑為4~6mm,扦插生根效果最好,生根率、最長根長和平均根數分別為25%、3.22cm和1.6條。選取北美紅櫟枝條中、上部作為插穗生根效果優。生根率、最長根長和平均根數分別為20%、2.87cm、1.7條和15%、2.69cm、1.6條,相比枝條下部作為插穗生根效果差異極顯著。北美紅櫟嫩枝扦插,8月份扦插生根效果最好,各指標分別為46.7%、3.16cm和1.6條,其次是7月份。扦插基質為細沙、珍珠巖和混合基質(體積比珍珠巖1:泥炭土1)3種,選取混合基質做扦插基質,生根效果最好,各指標分別為53.3%、3.35cm和1.5條,生根率和最長根長相比細沙和珍珠巖而言,差異極顯著,平均根長差異顯著;室外扦插生根效果優于室內。
整個試驗中,北美紅櫟扦插生根效果沒有達到理想水平,對照組沒有生根,原因有兩類:內部因素和外部因素。內部因素是北美紅櫟樹種遺傳特性即體內生長抑制劑高等;外部原因是整個扦插季節連陰雨不斷、扦插基質消毒不夠徹底,導致很多插穗在生根前就被細菌感染,扦插季節溫度夠不上、濕度又很大,影響插穗愈傷和生根。本試驗僅使用4種生根劑、3種濃度處理插穗,沒有經600mg·L-1以上濃度的ABT1生根劑處理,不能確定其濃度上
限范圍;基質僅使用3種,沒有多種混合處理;在以后的試驗中,可以試著采取不同年如IAA、GGR、6-BA等細胞生長素和細胞分裂素處理,采用不同浸泡時間或蘸取處理做對比,多濃度梯度對照,尋求最高生根效果所需的內在條件和外在條件。
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